Как сделать расщепление по генотипу и фенотипу

Обновлено: 04.07.2024

Г. де Фриз (1900) предложил дигибридами называть организмы, полученные от скрещивания особей, различающихся одновременно двумя парами альтернативных признаков; если признаков три пары — тригибридами, более – полигибридами.

Мендель скрещивал формы гороха, различающиеся по двум парам признаков: с желтыми и гладкими семенами (AB) и сзелеными и морщинистыми (ab).

Родительские растения будут иметь генотипы AABB и aabb иобразовывать гаметы соответственно.В этом случае генотип гибрида F1 будетAaBb, т.е. является дигетерозиготой. Для проверки генотипа гибрида и определения типов гамет, которые он образует, Мендель провёл анализирующее скрещивание гибрида F1 с рецессивной родительской формой aabb. В FB он получил четыре фенотипических класса: гладких жёлтых семян 56, гладких зелёных -51, морщинистых жёлтых – 49 и морщинистых зелёных -53. Все четыре класса встречаются примерно с равной частотой, т.е. отношение этих классов 1 : 1 : 1 : 1. С помощью анализирующего скрещивания можно определить, что дигетерозигота (AaBb) образует четыре сорта гамет – AB, Ab, aB, ab в равных количествах. От рецессивной родительской формы (aabb) все гибриды получают только рецессивные аллели (ab).

В потомстве от этого скрещивания было получено 556 семян, из них 315 было гладких желтых, 101 морщинистое желтое, 108 гладких зеленых, 32 морщинистых зеленых. Гаметы в этом скрещивании образуются в соответствии с расщеплением хромосом в мейозе, сочетания гамет могут быть определены с помощью решетки Пэннета. Всего можно получить 16 комбинаций гамет, из них 9 клеток, в которых есть хотя бы по одному доминантному аллелю из каждой пары, 3 комбинации, в которых встречается А аллель, а b вгомозиготе, еще три, в которых гомозиготным является а, и, наконец, один класс, в котором и а, и b — гомозиготы. Можно рассчитать ожидаемое расщепление для этих 4 фенотипических классов:

A-B- 556 X 9/16 = 312 (получено 315)

А-bb 556 X 3/16 = 104 (получено 101)

ааB- 556 X 3/16 = 104 (получено 108)

aabb 556 X 1/16 = 32 (получено 34)

Реальное расщепление идеально соответствует теоретически ожидаемому.

Если подсчитать число семян по каждой паре признаков отдельно, окажется, что отношение числа гладких семян к числу морщинистых было 423 : 133, а желтых к зеленым — 416 : 140, т. е. для каждой пары соотношение было 3 : 1. Очевидно, что в дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как в моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков. Таким образом, Мендель объективно установил существование третьего закона наследования — закона независимого наследования признаков и сформулировал принцип генетической рекомбинации — появление потомства с комбинацией признаков, отличной от родительской. Рекомбинация связана с независимым расхождением хромосом при гаметогенезе или с кроссинговером.

Второй путь является математическим, основанном на законе сочетания двух и более независимых явлений. Этот закон гласит: если два явления независимы, то вероятность того, что они произойдут одновременно, равны произведению вероятности каждого из них.

Расщепления по каждой паре аллелей при дигибридном скрещивании происходят как два независимых явления. Появление особей с доминантными признаками при моногибридном скрещивании происходит в 3/4 всех случаев, а с рецессивными 1/4. Вероятность того, что признаки гладкая форма и жёлтая окраска семян проявляется одновременно, вместе равна произведению 3/4 х 3/4 = 9/16, морщинистая форма и жёлтая окраска 1/4 х 3/4 = 3/16 и морщинистая форма и зелёная окраска – 1/4 х 1/4 =1/16. Произведение отдельных вероятностей даёт отношение классов расщепления по фенотипу 9/16 : 3/16 : 3/16 : 1/16 или 9 : 3 : 3 : 1. Таким образом, генетическими методами было показано, что дигибридный организм образует 4 сорта гамет в равном отношении и, следовательно, является гетерозиготным по обеим аллельным парам. В дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведёт себя так же, как в моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков. На основании одновременного анализа наследования нескольких пар альтернативных признаков Мендель установил закономерность независимого распределения факторов, или генов, которая известна как третий закон Менделя.

Формула 9 : 3 : 3 : 1 выражает расщепление в F2 по фенотипу при дигибридном скрещивании. Анализ расщепления по генотипу даёт нам формулу расщепления: 1AABB, 2AaBB, 2AABb, 4AaBb, 1Aabb, 2Aabb, 1aaBB, 2aaBb и1aabb. Расщепление по генотипу в F2 при дигибридном скрещивании 1 : 2 : 2 : 4 : 1 : 2 : 1 : 2 : 1отражает расщепление 9 : 3 : 3 : 1. При полном доминировании гомозиготные формы по фенотипу неотличимы от гетерозиготных. Сходные фенотипы иногда обозначают фенотипическим радикалом. Под фенотипическим радикалом понимается та часть генотипа организма, которая определяет его фенотип. Так, AABB, AaBb, AABb и AaBB не отличаются по фенотипу и имеют одинаковый фенотипический радикал A-B-. Следующие из перечисленных выше генотипов 1AAbb и 2Aabb имеют фенотипический радикал A-bb, 1aaBB, 2aaBb-ааB-, 1aabb-ab.

В 60-е годы XIX века чешский монах Грегор Мендель, исследуя наследование признаков у гороха и петунии, открыл закономерности передачи наследственных свойств. Обобщения, позволившие предсказать вероятность того, что потомство двух определенных родителей будет обладать теми или иными признаками, были сформулированы им в 1865 году в виде законов, которые впоследствии получили название законов Менделя. Значимость законов Меделя была оценена лишь в 1900 году, когда эти закономерности были открыты вторично тремя разными исследователями - Корренсом, де Фризом и Чермаком. В настоящее время представления о генетических механизмах значительно расширены, но основные закономерности, открытые Менделем, остаются в силе и по сей день.

Рис. 1. Единообразие гибридов первого поколения

В — аллель, отвечающий за синтез черного пигмента

b — аллель, отвечающий за синтез коричневого пигмента

1 закон Менделя

Произведем скрещивание двух гомозиготных по генам окраски собак — черной и коричневой.

Черный кобель имеет генотип ВВ, коричневая сука -bb. Родителей в генетике обозначают латинской буквой Р (от латинского parenta - "родители"). Они образуют половые клетки - гаметы, содержащие гаплоидный набор хромосом. Таким образом, сперматозоиды будут нести один аллель B, а яйцеклетки - аллель b.

В результате оплодотворения образуются зиготы, содержащие диплоидный набор хромосом и несущие аллели Вb. Гибриды первого поколения, которых в генетике принято обозначать F₁, окажутся гетерозиготными по данному локусу - Вb. Аллель В полностью доминирует над аллелем b, поэтому все полученные щенки будут черными. Иногда доминирование одного аллеля над другим обозначают таким образом: В>b.

При скрещивании гомозиготных собак получается одинаковое по фенотипу потомство. Эти результаты иллюстрируют 1 закон Менделя - закон единообразия гибридов первого поколения.

Анализируя данное скрещивание, мы говорим только об одном признаке - черном или коричневом окрасе. Все многообразие признаков, определяющих как сходство, так и различие родителей, в данный момент нас не интересует. Такой тип скрещивания называют моногибридным.

2 закон Менделя

Произведем скрещивание между собой потомков из первого поколения (F₁).

Рис. 2. Расщепление во втором поколении

Черные гетерозиготные кобель и сука, имеющие генотип Вb, образуют половые клетки двух типов, несущие аллель В и несущие аллель b. При оплодотворении образуются следующие варианты зигот: ВВ Вb Вb bb в соотношении 1:2:1 или 1/4ВВ:2/4Вb:1/4bb.

Во втором поколении (F₂) получилось 3/4 черных щенков и 1/4 коричневых.

Черные гомозиготные и черные гетерозиготные щенки выглядят одинаково — имеют одинаковый фенотип. В таком случае расщепление по фенотипу составит 3:1.

2 закон Менделя - закон расщепления гласит: при скрещивании гибридов первого поколения между собой возникает расщепление по фенотипу в соотношении 3:1, а по генотипу, как мы определили выше 1:2:1.

Однако полное доминирование признаков наблюдается не всегда. Известны и другие варианты доминирования. Например, промежуточное наследование, или иначе - неполное доминирование. Потомство в первом поколении единообразно, но не похоже полностью ни на одного из родителей, а обладает признаком промежуточного характера. Так скрещивание собак со стоячими ушами с собаками с висячими ушами дает потомство с полустоячими ушами.

Однако во всех этих случаях все равно соблюдается закон единообразия гибридов первого поколения. При расщеплении во втором поколении из-за фенотипических отличий гомозиготных и гетерозиготных животных расщепление по фенотипу соответствует расщеплению по генотипу.

Анализирующее скрещивание

Для выяснения, кто из черных собак второго поколения гомозиготен, а кто гетерозиготен, проводят их скрещивания с гомозиготной рецессивной формой - в данном случае с коричневой собакой. Скрещивание особей неизвестного генотипа с гомозиготной рецессивной формой носит название анализирующего.

Скрещивание гетерозиготной черной собаки, образующей гаметы 2 типов - с аллелем В и с аллелем b, с коричневой, образующей гаметы с аллелем b, приведет к получению при оплодотворении зигот двух типов: Вb и bb в соотношении 1:1. Таким образом, родившиеся щенки будут представлены половиной черных гетерозиготных с генотипом Вb и половиной коричневых генотипа bb.

Расщепление 1:1 характерно для анализирующего скрещивания.

Рис. 3. Анализирующее скрещивание

Скрещивание потомков из F1 с гомозиготными родителями называют возвратным или беккроссом. Аа *АА; Аа*аа. Таким образом, анализирующее скрещивание представляет собой разновидность возвратного скрещивания. Потомков беккросса обозначают Fb. Потомков анализирующего скрещивания обозначают F_a

Скрещивание гомозиготной черной собаки с коричневой аналогично скрещиванию родительских форм и не дает расщепления.

Однако теоретически ожидаемое расщепление возможно полу-чить лишь при наличии достаточно большого числа потомков, в малочисленном помете оно может и не проявиться.

Самец при спаривании впрыскивает в половые пути суки несколько миллионов сперматозоидов. Яйцеклеток же во время овуляции выделяется от силы два десятка. Оплодотворение носит чисто статистический характер и далеко не все оплодотворенные яйцеклетки развиваются в щенков. Получение малочисленного помета состоящего их одних черных щенков от черного кобеля и коричневой суки, еще не позволяет делать однозначный вывод о гомозиготности кобеля. Если же от черной и коричневой собаки родился хотя бы один коричневый щенок, можно с полной уверенностью утверждать, что черная собака гетерозиготна, так же как и при рождении коричневого щенка от двух черных. Рождение же черного щенка от двух коричневых собак заставляет подозревать наличие двойного отцовства и такой помет должен быть оставлен без родословных.

Правило чистоты гамет (3 закон Менделя)

Гомозиготные по генотипу особи имеют одинаковые аллельные гены в одном локусе, например ВВ или bb. У гибридов F₁ при полном доминировании проявляется только аллель В. Однако во втором поколении проявляются оба аллеля в чистом виде, без какого-либо изменения своих качеств, аналогично тому, что было у исходной родительской пары. Рецессивные гены могут находится в неизменном состоянии под прикрытием доминантных сколь угодно долго. Если в популяции черных собак основная масса гомозиготна, а гетерозиготы встречаются крайне редко, шансы их спаривания невелики, однако если такое происходит, то может родиться коричневый щенок, ничуть не отличающийся от тех, которые родятся у чисто коричневых собак.

Мендель сформулировал правило чистоты гамет, состоящее в том, что у гетерозиготной особи наследственные задатки (гены) не перемешиваются друг с другом, а передаются в половые клетки в неизменном виде.

По фенотипу не всегда можно определить, какой генотип имеет данная особь. Генотип может быть неизвестен при полном доминировании: доминантная гомозигота и гетерозигота имеют одинаковые признаки. Например, горох с жёлтыми семенами может иметь генотипы AA и Aa .

Анализирующим называют скрещивание особи, имеющей неопределённый генотип ( AA или Aa ), с рецессивной гомозиготной особью ( aa ).

1. Если все гибриды первого поколения имеют доминантный фенотип, то у исследуемого экземпляра — генотип AA , так как он образует гаметы одного типа — с доминантным аллелем A . С рецессивным аллелем a анализатора образуются только генотипы Aa .

2. Если половина гибридов первого поколения имеет доминантный признак, а половина — рецессивный, то генотип родителя — Aa , так как он образует гаметы двух типов в равных количествах — с аллелем A и аллелем a . При сочетании с рецессивным аллелем анализатора образуются генотипы Aa и aa , имеющие разный фенотип.

Если в потомстве от анализирующего скрещивания не наблюдается расщепления, то исследуемая особь гомозиготна ( AA ).

Если образуется потомство двух фенотипических классов в соотношении \(1:1\), то исследуемая особь гетерозиготна ( Aa ).

Он проводил скрещивание растений гороха, при котором родительские формы анализировались по одной паре альтернативных признаков. Такое скрещивание называется моногибридным.

Если у родительских форм учитываются две пары альтернативных признаков, скрещивание называется дигибридным, более двух признаков – полигибридным.

Прежде чем проводить опыты, Г. Мендель получил чистые линии горохов с альтернативными признаками, т. е. гомозиготные доминантные (АА) – желтые и гомозиготные рецессивные (аа) зеленые особи, которые в дальнейшем скрещивались друг с другом.

При анализе результатов скрещивания оказалось, что все потомки в первом поколении одинаковы по фенотипу (проявляется доминантный признак желтой окраски – закон доминирования) и генотипу (гетерозиготны).

Первый закон Менделя – закон единообразия гибридов первого поколения: при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся по одной паре альтернативных признаков, наблюдается единообразие гибридов первого поколения как по фенотипу, так и по генотипу.

По фенотипу особи АА и Аа неотличимы (желтые), поэтому наблюдается расщепление в отношении 3:1 (три части потомков с желтыми семенами и одна часть – с зелеными). По генотипу соотношение будет: 1АА (одна часть – желтые гомозиготы):2Аа (две части – желтые гетерозиготы):1аа (одна часть – зеленые гомозиготы).

Второй закон Менделя – закон расщепления: при скрещивании гибридов первого поколения наблюдается расщепление в соотношении 3:1 по фенотипу и 1:2:1 по генотипу.

Доминантный ген не всегда полностью подавляет действие рецессивного гена. В таком случае все гибриды первого поколения не воспроизводят признаки родителей – имеет место промежуточный характер наследования.

Промежуточный характер наследования

Во втором поколении доминантные гомо- и гетерозиготы будут отличаться фенотипически и расщепление по фенотипу и генотипу одинаково (1:2:1). Например, при скрещивании гомозиготных растений ночной красавицы с красными (АА) и белыми (аа) цветками первое поколение получается с розовыми цветками (промежуточное наследование).

Во втором поколении расщепление по фенотипу, как и по генотипу, будет: одна часть растений с красными цветками, две части – с розовыми и одна часть – с белыми.

Анализирующее скрещивание. При полном доминировании судить о генотипе организма по его фенотипу невозможно, поскольку и доминантная гомозигота (АА), и гетерозигота (Аа) обладают фенотипически доминантным признаком. Для того чтобы отличить доминантную гомозиготу от гетерозиготной, используют метод, называемый анализирующим скрещиванием, т. е. скрещивание исследуемого организма с организмом, гомозиготным по рецессивным аллелям. В этом случае рецессивная форма (аа) образует только один тип гамет с аллелем а, что позволяет проявиться любому из двух аллелей исследуемого признака уже в первом поколении.

Моногибридным скрещиванием называется

Чистой линией называют

В потомстве, полученном от скрещивания двух розовых гетерозиготных растений, были растения с цветками красной, белой и розовой окраски. Каков процент розовых цветков?

При скрещивании двух высокорослых (С) растений было получено 25% семян, из которых выросли низкорослые растения. Каковы генотипы низкорослых растений?

Какое потомство получится при скрещивании комолой (безрогой) гомозиготной коровы с рогатым быком? Ген комолости B доминирует.

Анализирующее скрещивание проводят для того, чтобы

Первый закон Г. Менделя заключается в

Расщепление в F₂ в соотношении 9:3:3:1 по фенотипу и (1:2:1) 2 по генотипу характеризует

При скрещивании двух морских свинок с черной шерстью (доминантный признак) получено потомство, среди которого особи с белой шерстью составили 25%. Каковы генотипы родителей?

Ожидаемый фенотип у потомства двух морских свинок с белой шерстью (рецессивный признак)

По фенотипу, формула расщепления – 3 желтых гороха, 1 зеленый горох. Значит, формула расщепления по генотипу будет

Генетические изменения признаков в потомстве F2 моногибридного скрещивания

Определите соотношение расщепления по генотипу и фенотипу у гибридов F2 при моногибридном скрещивании